Biodiversidad, relaciones biogeográficas y conservación de la ictiofauna de la provincia de Misiones, Argentina

Abstract

En el siglo XXI se está produciendo una crisis de la biodiversidad, caracterizada por las extinciones masivas entre 100 y 1000 veces superiores a otras ocurridas y originada por actividades humanas que producen pérdida, fragmentación y degradación de hábitats, cambios climáticos, invasiones de especies exóticas y sobre-explotación. Los ecosistemas acuáticos continentales se encuentran entre los más ricos y diversos del planeta, aunque también entre los más gravemente amenazados por uso humano intensivo del agua y sus cuencas. Los peces de agua dulce representan un cuarto del total de la biodiversidad de vertebrados del planeta. La provincia de Misiones se encuentra incluida en el bosque Atlántico considerado a nivel mundial el cuarto "punto caliente de biodiversidad" por su excepcional concentración de especies endémicas y por su elevada pérdida de hábitats mayor al 90% de su superficie original. Es la región con mayor biodiversidad de la Argentina y una de las más prioritarias en acciones de conservación. Recientemente se ha descripto una rica fauna endémica (en el mundo y Argentina) de peces en Misiones, cuyas relaciones biogeográficas no están aún conocidas. La descripción de los patrones biogeográficos de distribución y riqueza de especies, y de las características ecológicas de las comunidades constituyen una herramienta imprescindible para optimizar la eficiencia en la gestión y conservación de los recursos, evaluando fortalezas y vacíos del actual sistema de áreas protegidas. Las especies endémicas son prioritarias en estrategias de conservación, ya que por sus distribuciones restringidas son fácilmente afectadas teniendo mayor probabilidad de extinción. Los objetivos de este trabajo son: (1) Compilar y profundizar el inventario de peces de los arroyos de la Provincia de Misiones; (2) Evaluar sus relaciones biogeográficas en el contexto de regionalizaciones de Argentina y Sudamérica proponiendo áreas de endemismo íctico, (3) Determinar áreas prioritarias y vacíos de conservación en relación con el Sistema actual de áreas protegidas (AP). Se probará la hipótesis de la relación de los arroyos misioneros con la cuenca del Alto Paraná del Brasil. Los datos sobre distribución y composición de la ictiofauna de Misiones provienen de muestreos propios y una compilación de la literatura. Los muestreos propios de esta tesis se realizaron en dos arroyos, uno tributario del Paraná (Piray Miní) y otro tributario del Uruguay (Paraíso), los datos permitieron completar los presentes en la literatura, para comparar estructura y composición (Diversidad α con Shannon, Diversidad β con Jaccard, Sorensen y Complementariedad) de las comunidades ícticas de los tributarios al río Uruguay (T.RURU) y tributarios al río Paraná (T.RPAR). La riqueza de los arroyos fue comparada mediante los estimadores no paramétricos de Chao 2 y Jackknife 2. Para evaluar las relaciones biogeográficas y áreas de endemismos de los arroyos de Misiones se utilizó el análisis de endemismos por parsimonia (PAE). Se modificó la matriz presentada por López et al. (2008) mediante datos propios y la revisión de la literatura, agregando además como terminal el río Alto Río Paraná en el Brasil y separando el río Iguazú en Alto y Bajo. Los análisis fueron realizados usando el programa TNT. Para la identificación de áreas prioritarias de conservación se reconocieron los arroyos con presencia de especies endémicas y se evaluó el estado y vacíos de conservación mediante el estado ecológico de los cursos de agua y su cuenca (A) y el grado de protección que poseen (B): (A) La integridad ecológica de los cursos de agua se basó en evaluar la integridad ecológica de los arroyos y su cuenca considerando: el flujo normal o interrumpido por represas, calidad del agua, estado de la ribera mediante el índice de calidad de bosques ribereños, introducción de especies invasoras. (B) Para analizar los niveles de protección de los arroyos se superpusieron el mapa de los cursos con las áreas protegidas de Misiones, considerando el porcentaje del curso fluvial dentro del área protegidas (protegido), si son limítrofes (marginalmente protegido) o si están por fuera (no protegido). Se les asignó un nivel de protección de la siguiente manera: no protegido (0%), escasamente protegido (<5%¬19,99%), relativamente protegido (20-50%), moderadamente protegido (50 a 80%) y bien protegido (81 a 100%). De esta manera se establece el estado y vacíos de conservación y además, a través del algoritmo de complementariedad, se definen los cursos fluviales prioritarios para ser considerados en estrategias de conservación. Se reconocieron 9 órdenes, 28 familias y 154 especies para los arroyos T.RPAR y una riqueza menor para los T.RURU con 5 órdenes, 21 familias y 111 especies de peces. En ambas vertientes las familias Characidae y Loricariidae fueron dominantes. La proporción de especies registrada en los T.RPAR y T.RURU en Misiones, representa el 32% y el 21 % del total de peces de agua dulce de la Argentina, respectivamente, lo que demuestra que la alta diversidad específica no solo está contenida en los grandes ríos Paraná y Uruguay, sino también en los arroyos. La diversidad α, tomando como unidad a cada arroyo, muestra valores que van desde 3.28 a 4,19 bit, para los T.RPAR y entre 3,31 y 3,79 para los T.RURU. La similitud de la ictiofauna entre los pares de arroyos de vertientes al Paraná y Uruguay mostró que los valores de los índices de Jaccard y Sorensen se acercaban más a cero a medida que la distancia entre los pares de arroyos aumentaba. El índice de disimilitud entre la ictiofauna de T.RPAR versus T.RURU fue de 0,60. Los T.RPAR registraron 91 especies no compartidas con los de T.RURU, de las cuales 14% son endémicas. Los T.RURU cuentan con 40 especies no compartidas con los T.RPAR. Ambas vertientes comparten 59 especies. En total 74 son endémicas/quasi-endémicas de los arroyos de Misiones en Argentina, de las que 35 (47%) fueron registradas exclusivamente en dicha provincia, y las demás también en países limítrofes. Esto tendría relación con su aislamiento de los grandes ríos por saltos y cascadas, que ha generado el aislamiento de los mismos y su singularidad ecológica. El PAE mostró que los arroyos tributarios de Misiones conforman un grupo monofilético que constituye el grupo hermano del clado formado por los distintos tramos del río Paraná, Uruguay basal a este clado el río Paraguay inferior, caracterizado por especies exclusivas y diferenciado biogeográficamente del Alto, Medio y Bajo Paraná argentino-Río Uruguay o Región de los Grandes ríos. Esto apoya la hipótesis biogeográfica que los arroyos misioneros constituyen una región independiente. El río Iguazú se constituye en un área biogeográfica con alto soporte, independiente del grupo antes mencionado, en relación con un elevado porcentaje de su fauna endémica. Treinta y cuatro cursos de agua tienen al menos una especie endémica, la mayor cantidad de endemismos se presentó en el arroyo Yabotí y sus afluentes (17) respecto del río Iguazú y afluentes (13 especies), los arroyos Urugua-í (8), Yacuy (6), Cuñapirú (5). Por análisis de complementariedad veinte arroyos se categorizaron como prioritarios para la conservación y protegerían todas las especies de peces endémicas conocidas hasta el momento. Los que ocupan los primeros puestos son: el río Iguazú y afluentes, arroyo Yabotí y afluentes, arroyo Urugua-i y afluentes. El río Iguazú y tributarios menores están bien protegidos en Argentina, aunque el arroyo San Antonio compartido con Brasil, está altamente impactado en Brasil y Argentina. El arroyo Urugua-í y afluentes están moderadamente protegidos en su cuenca media y alta, aunque fuertemente impactado en su cuenca baja por la represa de Urugua-í y con presencia de especies introducidas, siendo un sistema altamente vulnerable considerando el punto anterior y la elevada deforestación en la margen sur de su cuenca realizada para forestar con pinos exóticos. El Cuña-Pirú se encuentra moderadamente protegido, por la reserva homónima, aunque por su extensión soporta una alta influencia antrópica con la expansión de la forestación de exóticas, cultivos de té, yerba y tabaco, y aumento de la urbanización y deforestación periférica. El resto de los T.RPAR con especies endémicas están escasamente a no protegidos. Entre los arroyos T.RURU, el Yabotí y el Fortaleza están bien protegidos por la Reserva de Biosfera Yabotí (RBY), el arroyo Paraíso está moderadamente protegido es el límite NE de la RBY y el arroyo Soberbio marginalmente protegido. El resto de los T.RURU con especies endémicas carecen por completo de protección. Las principales amenazas para la conservación de la fauna íctica de la región están asociadas a la eliminación de la vegetación marginal de los arroyos (producción agrícola y ganadera), polución (vertido efluentes domiciliarios e industriales), construcción represas hidroeléctricas, presencia de especies exóticas y escasa o nula fiscalización y aplicación de las leyes ambientales provinciales.

In the 21st century, a biodiversity crisis is occurring, characterized by massive extinctions between 100 and 1000 times higher than others occurred and originated by human activities that produce habitat loss, fragmentation and degradation, climate changes, invasions of exotic species and Over-exploitation. Inland aquatic ecosystems are among the richest and most diverse on the planet, but also among the most seriously threatened by intensive human use of water and its watersheds. Freshwater fish account for a quarter of the world's total vertebrate biodiversity. The province of Misiones is included in the Atlantic forest considered the fourth "hot spot biodiversity" due to its exceptional concentration of endemic species and its high loss of habitats over 90% of its original surface. It is the region with the highest biodiversity in Argentina and one of the most important in conservation actions. Recently, a rich endemic fish fauna (in the world and Argentina) has been described in Misiones, whose biogeographic relationships are not yet known. The description of patterns biogeographical distribution and richness of species, and of the ecological characteristics of the communities are an essential tool to optimize the efficiency in the management and conservation of the resources, evaluating the strengths and gaps of the current system of protected areas. Endemic species are a priority in conservation strategies, since their restricted distributions are easily affected and have a greater probability of extinction. The objectives of this work are: (1) To compile and deepen the fish inventory of the streams of the Province of Misiones; (2) To evaluate their biogeographic relationships in the context of regionalization’s of Argentina and South America, proposing areas of fish endemism, (3) To determine priority areas and conservation gaps in relation to the current system of Protected Areas. The hypothesis of the relationship of the Misiones streams with the Upper Parana basin of Brazil will be tested. The information on the distribution and composition of the ichthyofauna of Misiones come from own samples and a compilation of the literature. Samples of this thesis were made in two streams, one tributary of Paraná (Piray Miní) and another tributary of Uruguay (Paraíso), the data allowed to complete those present in the literature, to compare structure and composition (Diversity α with Shannon, Diversity β with Jaccard, Sorensen and Complementarity) of the fish communities of the tributaries to the Uruguay River (T.RURU) and tributaries to the Paraná River (T.RPAR). The richness of the streams was compared using the nonparametric estimators of Chao 2 and Jackknife 2. To evaluate the biogeographic relationships and areas of endemism of Misiones streams, the analysis of endemism by parsimony (PAE) was used. The matrix presented by López et al. (2008) by means of own data and the literature review, also adding as terminal the Upper Rio Paraná River in Brazil and separating the Iguazu River in high and low. The analyzes were performed using the TNT program. For the identification of priority conservation areas, streams with presence of endemic species were identified and status and conservation gaps were assessed by the ecological status of the watercourses and their basin (A) and the degree of protection they possess (B ): (A) The ecological integrity of the watercourses was based on assessing the ecological integrity of the streams and their basin considering: the normal flow or interrupted by dams, water quality, riverbank status riparian forests, introduction of invasive species. (B) In order to analyze the levels of protection of the streams, the map of the courses with the protected areas of Misiones was superimposed, considering the percentage of the fluvial course within the protected area (protected), if they are borderline (marginally protected) or if they are Outside (not protected). They were assigned a level of protection as follows: unprotected (0%), poorly protected (<5% ¬19.99%), relatively protected (20-50%), moderately protected (50-80%), And well protected (81 to 100%). In this way, the status and conservation gaps are established, and also through the complementarity algorithm, in relation to the priority river courses to be considered in conservation strategies. Nine orders, 28 families and 154 species were recognized for T.RPAR streams, and a smaller richness for T.RURU with 5 orders, 21 families and 111 species of fish. In both slopes the families Characidae and Loriicaridae were dominant. The proportion of species recorded in T.RPAR and T.RURU in Misiones represents 32% and 21% of the total freshwater fish in Argentina, respectively. This shows that the high specific diversity is not only contained in the great rivers Paraná and Uruguay, but also in the streams. The diversity α, taking as a unit to each stream, shows values ranging from 3.28 to 4.19 bit for T.RPAR and between 3.31 and 3.79 for T.RURU. The similarity of the ichthyofauna between pairs of streams from Paraná and Uruguay showed that the values of the Jaccard and Sorensen indexes were closer to zero as the distance between pairs of streams increased. The index of dissimilarity between the T. RPAR and T.RURU ichthyofauna was 0.60. T.RPAR recorded 91 species not shared with T.RURU, of which 14% are endemic. T.RURU has 40 species not shared with T.RPAR. Both streams share 59 species. In total, 74 are endemic / quasi-endemic to the Misiones streams in Argentina, of which 35 (47%) were registered exclusively in that province, and the others also in bordering countries. This would be related to its isolation of the great rivers by jumps and waterfalls, which has generated the isolation of the great rivers and their ecological singularity. The PAE showed that the tributary streams of Misiones form a monophyletic group that constitutes the brother group of the clade formed by the different stretches of the Paraná river, Uruguay basal to this clade the inferior Paraguay river, characterized by exclusive species and biogeographically differentiated from the Upper, Middle And under Argentine Paraná-Río Uruguay or Region of the Great rivers. This supports the biogeographic hypothesis that the missionary streams constitute an independent biogeographic region. The Iguazú River is a biogeographic area with high support, independent of the aforementioned group, in relation to a high percentage of its endemic fauna. Thirty-four watercourses have at least one endemic species, the most endemic being the Yabotí stream and its tributaries (17), the Iguazú River and tributaries (13 species), the Urugua-í (8), Yacuy (6), Cuñapirú (5). Twenty streams were categorized as a priority for conservation and would protect all endemic fish species known to date. Those that occupy the first positions are: the Iguazú river and tributaries, stream Yabotí and tributaries, stream Urugua-i and tributaries. The Iguazu River and minor tributaries are well protected in Argentina, although the San Antonio stream shared with Brazil is highly impacted in Brazil and Argentina. The Urugua-í and tributaries are moderately protected in their middle and high basin, although strongly impacted in the lower basin by the Urugua-í dam and introduced species, being a highly vulnerable system considering the previous point and the high deforestation in the margin South of its watershed made for forested with exotic pines. The Cuña-Pirú is moderately protected by the homonymous reserve, although its extension supports a high anthropic influence with the expansion of exotic afforestation, tea, grass and tobacco crops, and increased urbanization and peripheral deforestation. The rest of the T.RPAR with endemic species are scarce to unprotected. Among the T.RURU streams, the Yabotí and the Fort are well protected by the Biosphere reserve, and the Soberbio brook is marginally protected. The rest of T.RURU with endemic species are completely devoid of protection. The main threats to the conservation of the fauna of the region are associated with the elimination of marginal vegetation of streams (agricultural and livestock production), pollution (domestic and industrial effluents), construction of hydroelectric dams, presence of exotic species and Little or no control and enforcement of provincial environmental laws.