Estructura genética espacial en paisajes fragmentados : un estudio en poblaciones naturales de curupay (Leguminosae: Anadenanthera colubrina var. cebil)

Abstract

En poblaciones naturales los patrones espaciales de distribución de la diversidad genética son el resultado de la acción de diversos procesos que operan en el complejo espacio-tiempo. Bajo aislamiento por distancia, la variación genética entre individuos presenta una correlación negativa con la distancia espacial que los separa. Por ello, la estructura genética espacial a escala fina (EGEF) queda definida por la distribución no aleatoria de genotipos en el espacio, la cual en general se encuentra asociada a la formación de estructuras familiares producto de dispersión alélica restringida. Los paisajes fragmentados del Sur de Misiones, proveen un marco apropiado para desarrollar estudios de la estructura genética espacial de las poblaciones arbóreas que lo habitan, lo cual en conjunto con las características de distribución de la especie forestal nativa Anadenanthera colubrina var. cebil (Leguminosae), permitió la búsqueda de respuesta a las siguientes preguntas: ¿Se refleja la fragmentación del paisaje del Sur de Misiones en la estructuración genética de un fragmento poblacional de esta especie? ¿Existen diferencias en la estructuración genética poblacional entre estadios? ¿Es posible detectar evidencias genéticas de cambios demográficos recientes en un fragmento poblacional de A. colubrina var. cebil? Mientras que la hipótesis de trabajo establece que el fragmento poblacional estudiado presenta estructura genética espacial. Siendo el objetivo general, evaluar la estructura genética espacial en un fragmento poblacional de A. colubrina var. cebil en paisajes fragmentados del Sur de Misiones. Se analizó un fragmento de bosque de ~20ha en la reserva Campo San Juan. Se trazaron cuatro transectas paralelas, a lo largo de las cuales se colectaron hojas jóvenes de 60 adultos y 59 renovales. Se genotipificó la totalidad de individuos mediante ocho loci microsatélites nucleares específicos aplicando un sistema de tres cebadores. Se caracterizó la diversidad genética y se determinaron las diferencias entre la estructura genética poblacional de adultos y renovales. Para caracterizar los patrones de intercambio alélico en la población, se determinó la EGEF, el tamaño de vecindario, las escalas espaciales de la dispersión alélica y la estructura familiar. Por su parte, para responder si existen evidencias genéticas de cambios demográficos recientes, se identificó la ocurrencia de posibles variaciones en el tamaño poblacional que pudieran haber influido sobre la estructura genética espacial en el fragmento poblacional estudiado. Se detectó una elevada diversidad genética, riqueza alélica y elevada proporción de alelos a baja frecuencia mantenidos por los niveles de flujo génico mediado por polen dentro del fragmento poblacional estudiado. A pesar de la elevada diversidad genética, se detectaron elevados niveles de endogamia en ambos estadios (FIS = 0,40 y 0,34), los cuales serían consecuencia de un sistema de apareamiento mixto en A. colubrina var. cebil, que incluiría fecundación cruzada entre individuos emparentados y una proporción significativa de autofecundación en el fragmento poblacional estudiado. La distribución espacial de la variación genética queda explicada por la presencia de clusters genéticos diferenciados en ambas cohortes, como consecuencia de apareamiento por proximidad, en tanto que la estructura genética y la diferenciación alélica más elevadas en renovales (FST = 0,14; D de Jost = 0,70) que en adultos (FST = 0,06; D de Jost = 0,31), estarían determinadas por dispersión alélica restringida mediada por semillas, la cual genera una distribución espacial agrupada de los renovales y una fuerte estructura familiar en el fragmento poblacional. La EGEF detectada (Sp ≈ 0,01) fue consecuencia de niveles restringidos de flujo génico efectivo, un sistema de fecundación mixto con alta frecuencia de autopolinización, una limitada movilidad de los propágulos, una baja densidad de árboles donantes de semilla y el establecimiento de plántulas que comparten progenitores, agrupadas en el espacio en el fragmento estudiado. Se delimitó un tamaño de vecindario explicado por una baja densidad de adultos (Nb = 108-138) con una dispersión alélica restringida ( = 5-17m) y un bajo solapamiento de las áreas de dispersión. Esto definió una estructura familiar en la cual los renovales implicados en relaciones de hermanos completos o medio-hermanos se distribuyeron de forma agrupada en el espacio. En relación a la detección de eventos demográficos, la población estudiada no evidenció cuellos de botella recientes, sino más bien indicios de una expansión poblacional que se remontaría al Pleistoceno tardío, hace aproximadamente 18.000 años atrás.

In natural populations, the spatial patterns of distribution of genetic diversity results from the action of space-time processes. Under isolation by distance, the genetic variation is negatively correlated by spatial distance between individuals. Therefore, the fine-scale spatial genetic structure (FSGS) is defined by the non-random spatial distribution of genotypes, which is generally associated with local pedigree structures as a result of limited gene dispersal. The fragmented landscapes of the southern Misiones, provide a framework that allows to develop studies of the spatial genetic structure of the forest tree populations. This landscape together with the distribution of the native forest tree species Anadenanthera colubrina var. cebil (Leguminosae), enabled the search for answer to the following questions: Is landscape fragmentation from southern Misiones reflected in the genetic structure of a population fragment? Are there differences in genetic structure between stages? Is it possible to detect genetic evidence of recent demographic changes in a population fragment of A. colubrina var. cebil? The hypothesis establishes that the studied population fragment shows spatial genetic structure. Therefore, the main aim of this work was to evaluate the spatial genetic structure in a population fragment of A. colubrina var. cebil in fragmented landscapes of southern Misiones. A forest patch of ~20ha from Campo San Juan reserve was analyzed. Four parallel transects were established and young leaves were collected from 60 adults and 59 saplings. All individuals were genotyped using eight specific nuclear microsatellite loci by mean a three-primer system. The genetic diversity of population fragment was characterized. Also, differences between population genetic structure of adults and saplings were determined. The FSGS, the neighborhood size, the spatial scales of gene dispersal, and the family structure were determined to characterize the patterns of gene exchange in the population. Also, to find out about genetic evidence of recent demographic changes, the possible variation in population size – that could has influenced on spatial genetic structure – was identified in the studied population fragment. High genetic diversity, allelic richness and high proportion of low frequency alleles were detected, that are maintained by levels of gene flow by pollen within the population fragment. Despite the high genetic diversity, high levels of inbreeding were detected in both life stages (FIS = 0.40 and 0.34), which would be the result of a mixed mating system in A. colubrina var. cebil. This mating system included cross-fertilization between related individuals and a significant proportion of self-fertilization. The spatial distribution of genetic variation is explained by the presence of differentiated genetic clusters in both cohorts, as a consequence of assortative mating in the studied population fragment. Genetic structure and allelic differentiation were higher in saplings (FST = 0.14; Jost’s D= 0.70) rather than in adults (FST = 0.06; Jost’s D= 0.31) probably due to restricted gene dispersal by seeds, which generated a clumped spatial distribution of saplings and a stronger pedigree structure in the population fragment. The FSGS detected (Sp ≈ 0.01) was consequence of restricted effective gene flow, mixed mating system with high frequency of self-pollination, limited mobility of propagules, low density of seed trees, and the establishment of clumped related saplings in the studied fragment. A neighborhood size was defined, explained by a low density of adults (Nb = 108-138) with a restricted gene dispersal ( = 5-17m) and low overlap of dispersal areas. Thus, family structures were defined by full-sib or half-sib saplings spatially clumped. The studied population did not show any evidence of recent genetic bottleneck while demographic analyses suggested an ancient population expansion in the late Pleistocene (~18,000 years BP).